Membrana celular
En esta infografia podemos apreciar las partes de la membrana asi como tambien sus caracteristicas,composicion,fisiologia algunas de los topicos importantes de la membrana resumidos en esta estrategia.
Modelo de mosaico fluido
El modelo más aceptado actualmente es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del MOSAICO FLUIDO.
Características del modelo de MOSAICO FLUIDO:
Bicapa lipidica
Está compuesta básicamente por fosfolípidos, colesterol y glucolípidos, que constituyen el 40% de la membrana.
Se pueden evidenciar dos tipos:
2 ATP ( por ganancia neta )
6 ATP ( por transporte de electrones )
______ =
8 ATP
Fermentación láctica
Modelo de mosaico fluido
El modelo más aceptado actualmente es el propuesto por Singer y Nicholson (1972), denominado modelo del MOSAICO FLUIDO.
La membrana plasmática no es una estructura estática,
sus componentes pueden moverse, lo que le proporciona una cierta fluidez.
La fluidez es una de las características más
importantes de las membranas.
Depende de factores como :
Depende de factores como :
1.-La temperatura; la fluidez aumenta al aumentar la
temperatura.
2.-La naturaleza de los lípidos; la presencia
de lípidos INSATURADOS y de cadena corta favorecen el aumento de
la fluidez; la presencia de colesterol endurece las membranas, reduciendo
su fluidez y permeabilidad, proporcionándole estabilidad.
Con los datos ofrecidos por la microscopía electrónica
y los análisis
bioquímicos se ha elaborado este modelo de membrana.
bioquímicos se ha elaborado este modelo de membrana.
Características del modelo de MOSAICO FLUIDO:
1.-La membrana es como un mosaico fluido en el que la
bicapa lipídica es la base o soporte y las proteinas están
incorporadas o asociadas a ella, interactuando unas con otras y con los
lípidos. Tanto las proteínas como los lípidos pueden
desplazarse lateralmente.
2.-Los lípidos y las proteínas integrales
se hallan dispuestos en mosaico.
3.-Las membranas son estructuras asimétricas en
cuanto a la distribución de sus componentes, fundamentalmente de
los glúcidos, que sólo se encuentran en la cara externa.
Está compuesta básicamente por fosfolípidos, colesterol y glucolípidos, que constituyen el 40% de la membrana.
- Fosfolípidos: son los componentes más abundantes y tienen básicamente una función estructural. Debido a su carácter anfipático se autoensamblan, formando dos capas. Presentan una alta movilidad lateral y de giro sobre sí mismos, produciendo una gran fluidez en la membrana.
- Glucolípidos: son mucho menos abundantes. Tienen también un carácter anfipático. Su componente glucídico, siempre orientado en la cara externa de la membrana, interviene en procesos de reconocimiento y señales entre células.
- Colesterol: se asocia a los lípidos disminuyendo la fluidez de la monocapa y manteniendo la estabilidad de la bicapa.
Las
proteínas de membrana
Son aquellas en las que se
desarrollan la mayoría de las actividades de la membrana. Se clasifican según
su disposición en:
- Proteínas integrales o intrínsecas: pueden asociarse a la membrana por una cara, mediante un grupo o sector lipofílico. Cuando atraviesan totalmente la membrana, presentando dos regiones polares y una región transmembranal, se denominan proteínas transmembranosas.
- Proteínas periféricas o extrínsecas: son solubles y se asocian mediante interacciones débiles a otras proteínas integrales o a lípidos de la membrana.
El glucocalix
Es el conjunto de cadenas de
oligosacáridos pertenecientes a los glucolípidos y a las glucoproteínas de la
membrana. Sólo aparecen en la cara externa de la membrana, lo que proporciona a
ésta una estructura asimétrica. Su función es actuar como señales que deben ser
reconocidas por las células.
Transporte
a través de la membrana
Puede ser mediante los siguientes mecanismos:
- Transporte pasivo: difusión de sustancias siempre a favor de su gradiente. El gradiente puede ser de concentración o eléctrico. El gradiente electroquímico es originado por la suma de ambos. Este transporte puede darse por:
- Difusión simple: las moléculas pasan a favor de su gradiente electroquímico.
- Difusión facilitada: transporte de moléculas mediante proteínas de membrana. El paso de pequeños iones se realiza a través de canales proteicos. Se facilita el paso de moléculas polares por proteínas transportadoras o permeasas.
UNIDAD II
Metabolismo
Metabolismo
celular:
Citoplasma: comprende la sustancia que se encuentra dentro del espacio limitado por
la membrana plasmática y por fuera del núcleo.
Función
·
Consiste por una solución viscosa.
·
Se encuentran suspendidas las sustancias orgánicas.
·
Alberga los organelos celulares y contribuye al movimiento de estos.
Metabolismo: es el cumulo de reacciones bioquímicas que ocurren dentro de una
célula y que incluyen una tremenda densidad de conversiones moleculares.
Vías
metabolicas: contiene secuencia de reacciones químicas en que una enzima
específica cataliza cada reacción y el producto de una reacción es el sustrato
de la siguiente.
Se pueden evidenciar dos tipos:
·
Las vías catabólicas: se encargan de degradar moléculas complejas para formar
productos más sencillos. Tienen 2 funciones, obtener materia prima disponible,
a partir de las cuales puedan sintetizar otras moléculas y proporcionar energía
química necesaria para la múltiple actividad de la célula.
·
Vías anabólicas: conducen a la síntesis de compuesto más complejos a partir
de materiales iníciales mas simples. Requieren energía y energía química
liberada por las vías catabólicas exergonicas.
moléculas de
piruvato. Esto se resume en la siguiente ecuación:
Al final de este proceso se producen 4 moléculas ATP, pero se gastan 2 por lo
que la GANANCIA NETA es de 2 ATP. Además al romperse la glucosa se liberan un
total de 4 electrones que son tomados por la molécula de NADH + H+ y se
utilizan luego al final en la fermentación.
La glucólisis produce un total de:
La glucólisis produce un total de:
2 ATP ( por ganancia neta )
6 ATP ( por transporte de electrones )
______ =
8 ATP
Reacciones de
la Glucólisis
1. La
molécula de glucosa obtiene un fosfato del ATP y se convierte en glucosa – 6
fosfato.
2. Luego esta
se transforma en fructosa – 6 fosfato
3. A
continuación otra molécula de ATP cede otro fosfato, formando así fructosa – 1,
6 difosfato.
4. El compuesto
formado es de alta energía y muy inestable por los cual esta molécula se
"rompe" formando así ( al final ) 2 moléculas de gliceraldehído -
fosfato (PGAL)
5. A partir
del PGAL se da la formación de 2 moléculas de ATP, cuando las 2 moléculas de
PGAL se transforman en 2 moléculas de ácido 1,3 difosfofosfoglicérico, cediendo
dos fosfatos a dos moléculas de ADP, acá intervienen 2 moléculas de NAD+ que se
llevan los 2 hidrógenos.
6. El ácido
1, 3 difosfoglicérico se transforma en 2 moléculas de ácido 3 fosfoglicérico y
al ceder los dos fosfatos se forman 2 moléculas de ATP
7. El ácido 3
fosfoglicérico se transforma en ácido 2 fosfoglicérico
8. Éste a su
vez se transforma en Ácido 2 Fosfoenolpirúvuco al perder una molécula de Agua
9. Que a su
vez se transforma en ácido pirúvico cediendo 2 fosfatos a 2 moléculas de ADP
formando así 2 ATP más.
Fermentación
alcohólica
La llevan a cabo principalmente las levaduras, al final de este proceso se
obtiene etanol, CO2, y ATP. Este proceso se utiliza en la industria de las
bebidas alcohólicas ( vino, cerveza ). En este proceso el Piruvato producido en
la Glucólisis sufre una modificación diferente a la que sufriría si se continúa
con el proceso de la respiración, además el NADH + H+ se utiliza en este
proceso para transformar el acetaldehído en etanol. Es producida también por
otras especies de levadura (Torulopsis, Candida), ciertas especies de Mucor y
algunas otras bacterias.
Fermentación láctica
Ésta se lleva a cabo en células animales en el tejido muscular fuerte. La
glucosa se degrada hasta ácido láctico, CO2 y ATP. Este proceso es el
causante del arratonamiento en el músculo por la acumulación del ácido Láctico
que al ser poco soluble en el Citoplasma forma cristales. Los organismos
que producen la fermentación láctica no contienen la enzima carboxilasa, por lo
cual el ácido pirúvico no puede ser descarboxilado hasta acetaldehído, como
ocurría en la fermentación alcohólica, y es hidrogenado hasta ácido láctico.
Descarboxilacion
oxidativa
La oxidación del piruvato es un conjunto de reacciones bioquímicas
catalizado por un complejo enzimático (piruvato deshidrogenasa) localizado en
la matriz mitocondrial. Se trata de una descarboxilación oxidativa y es la
etapa previa al ciclo de Krebs y posterior a la glucólisis en el proceso de
respiración celular, llevado a cabo en células aerobias y facultativas en presencia
de oxígeno.
El piruvato (que posee tres átomos de carbono) generado en la etapa de
glucólisis sale del citoplasma y atraviesa la membrana externa mitocondrial de
forma pasiva debido a la alta permeabilidad de la misma. Posteriormente, ingresa
a la matriz mitocondrial mediante un mecanismo de simporte con protones que le
permite atravesar la membrana interna de la mitocondria (utilizando la fuerza
protonmotriz generada por la cadena respiratoria). Dentro de la matriz
mitocondrial, el piruvato sufre una descarboxilación oxidativa en la que
interviene el complejo de tres enzimas que forman la piruvato deshidrogenasa.
Este complejo enzimático posee varios cofactores (pirofosfato de tiamina, lipoato, coenzima A, FAD y NAD+) y es el encargado de catalizar la conversión del piruvato a acetil-CoA. Durante el proceso el grupo carboxilo del piruvato se libera como dióxido de carbono (CO2). A este proceso de descarboxilación lo acompaña un proceso de deshidrogenación (oxidación), mediante el cual el resto de la molécula de piruvato termina conformando el grupo acetilo (de dos átomos de carbono) del acetil-CoA. El aceptor último de electrones de esta secuencia de reacciones es el NAD+, que se reduce generando NADH y H+. Cuando concluye esta etapa, el acetil-CoA ingresa al ciclo de Krebs.
Este complejo enzimático posee varios cofactores (pirofosfato de tiamina, lipoato, coenzima A, FAD y NAD+) y es el encargado de catalizar la conversión del piruvato a acetil-CoA. Durante el proceso el grupo carboxilo del piruvato se libera como dióxido de carbono (CO2). A este proceso de descarboxilación lo acompaña un proceso de deshidrogenación (oxidación), mediante el cual el resto de la molécula de piruvato termina conformando el grupo acetilo (de dos átomos de carbono) del acetil-CoA. El aceptor último de electrones de esta secuencia de reacciones es el NAD+, que se reduce generando NADH y H+. Cuando concluye esta etapa, el acetil-CoA ingresa al ciclo de Krebs.
La reacción
global es:
Ciclo de
creks
El ciclo de Krebs (conocido también como ciclo de los ácidos tricarboxílicos o
ciclo del ácido cítrico) es un ciclo metabólico de importancia fundamental en
todas las células que utilizan oxígeno durante el proceso de respiración
celular. En estos organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es el anillo de
conjunción de las rutas metabólicas responsables de la degradación y
desasimilación de los carbohidratos, las grasas y las proteínas en anhídrido
carbónico y agua, con la formación de energía química.
El ciclo de Krebs es una ruta metabólica anfibólica, ya que participa tanto en procesos catabólicos como anabólicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la producción de algunos aminoácidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, así como otras moléculas fundamentales para la célula.
El ciclo de Krebs es una ruta metabólica anfibólica, ya que participa tanto en procesos catabólicos como anabólicos. Este ciclo proporciona muchos precursores para la producción de algunos aminoácidos, como por ejemplo el cetoglutarato y el oxalacetato, así como otras moléculas fundamentales para la célula.
Cadena
transportadora
Luego de la Glicólisis y del ciclo de Krebs, los electrones pasa a la cadena
transportadora de electrones, un sistema de transportadores de electrones
ubicado en la membrana interna mitocondrial, que actúan secuencialmente. La cadena
de transportadores puede ser descrita como un gran proceso de 3 eventos, que
son:
.-
Transferencia de los electrones del NADH y FADH2 a otras sustancias,
donde finalmente se reoxidan a NAD+ y FAD para seguir participando
en mas reacciones redox.
.- Los
electrones transferidos participarán en la oxidación-reducción secuencial de
+10 centros redox en 4 complejos enzimáticos, antes de reducir el O2
a H2O.
.-
Durante la transferencia de los electrones, los H+ liberados por las coenzimas,
serán expulsados de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana, y creando
una gradiente entre ambas. Finalmente, la ΔG de ésa gradiente electroquímica
conducirá la síntesis de ATP a partir de ADP y Pi a través de la
fosforilación oxidativa.
Está formada
por un conjunto de complejos en el cual se realiza el proceso de la siguiente
forma
Complejo I
El "complejo I" o NADH deshidrogenasa o NADH:ubiquinona
oxidoreductasa (EC 1.6.5.3) capta dos electrones del NADH y los transfiere a un
transportador liposoluble denominado ubiquinona (Q). El producto reducido, que
se conoce con el nombre de ubiquinol (QH2) puede difundir libremente
por la membrana. Al mismo tiempo el Complejo I transloca cuatro protones a
través de membrana, produciendo un gradiente de protones.
El flujo de
electrones ocurre de la siguiente forma:
El NADH es oxidado a NAD+, reduciendo al FMN a FMNH2 en
un único paso que implica a dos electrones. El siguiente transportador de
electrones es un centro Fe-S que sólo puede aceptar un electrón y trasferirlo a
la ubiquinona generando una forma reducida denominada semiquinona. Esta
semiquinona vuelve a ser reducido con el otro electrón que quedaba generando el
ubiquinol, QH2. Durante este proceso, cuatro protones son
translocados a través de la membrana interna mitocondrial, desde la matriz
hacia el espacio intermembrana.
Complejo II
El "Complejo II" o Succinato deshidrogenasa; EC 1.3.5.1 no es una
bomba de protones. Además es la única enzima del ciclo de Krebs asociado a
membrana. Antes de que este complejo actúe el FADH2 se forma durante la
conversión de succinato en fumarato en el ciclo del ácido cítrico. A
continuación los electrones son transferidos por medio de una serie de centros
FeS hacia Q. EL glicerol-3-fosfato y el acetil-CoA también transfieren electrones
a Q mediante vías diferentes en que participan flavoproteínas.
Complejo III
El "complejo III" o Complejo citocromo bc1; EC 1.10.2.2,
obtiene dos electrones desde QH2 y se los transfiere a dos moléculas
de citocromo c, que es un transportador de electrones hidrosoluble que se
encuentra en el espacio intermembrana de la mitocondria. Al mismo tiempo,
transloca cuatro protones a través de la membrana por los dos electrones
transportados desde el ubiquinol.
Complejo IV
El complejo IV o Citocromo c oxidasa; EC 1.9.3.1 capta cuatro electrones de las
cuatro moléculas de citocromo c y se transfieren al oxígeno (O2),
para producir dos moléculas de agua (H2O). Al mismo tiempo se
translocan cuatro protones al espacio intermembrana, por los cuatro electrones.
Además "desaparecen" de la matriz 2 protones que forman parte del H2O.
Fotosintesis
La fotosíntesis es un proceso en virtud del cual los organismos con clorofila,
como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en
forma de luz y la transforman en energía química.
Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la
zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.
La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen
de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de
la temperatura y son independientes de la luz.
La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la
intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En
la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la
temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.
Fase primaria
o lumínica
La fase lumínica de la fotosíntesis es una etapa en la que se producen
reacciones químicas con la ayuda de la luz solar y la clorofila.
La clorofila es un compuesto orgánico, formado por moléculas que contienen
átomos de carbono, de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y magnesio.
Estos elementos se organizan en una estructura especial: el átomo de magnesio
se sitúa en el centro rodeado de todos los demás átomos.
La clorofila capta la luz solar, y provoca el rompimiento de la molécula de
agua (H2O), separando el hidrógeno (H) del oxígeno (O); es decir, el
enlace químico que mantiene unidos al hidrógeno y al oxígeno de la molécula de
agua, se rompe por efecto de la luz.
El proceso genera oxígeno gaseoso que se libera al ambiente, y la energía no
utilizada es almacenada en moléculas especiales llamadas ATP. En consecuencia,
cada vez que la luz esté presente, se desencadenará en la planta el proceso
descrito.
Fase
secundaria u oscura
La fase oscura de la fotosíntesis es una etapa en la que no se necesita la luz,
aunque también se realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende
directamente de los productos obtenidos en la fase lumínica.
En esta fase, el hidrógeno formado en la fase anterior se suma al dióxido de
carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la
producción de compuestos orgánicos, principalmente carbohidratos; es decir,
compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.
Dicho proceso se desencadena gracias a una energía almacenada en moléculas de
ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6),
un tipo de compuesto similar al azúcar, y moléculas de agua como desecho.
Después de la
formación de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones químicas que dan
lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más.
A partir de
estos productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la
formación del tejido vegetal, lo que produce el crecimiento.
Cada uno de estos procesos no requiere de la participación de luz ni de la
clorofila, y por ende se realiza durante el día y la noche. Por ejemplo, el
almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido
por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y, a través de
éstos, es transportado hasta la raíz donde se almacena. Este almidón es
utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera.
El resultado final, y el más trascendental, es que la planta guarda en su
interior la energía que proviene del Sol. Esta condición es la razón de
la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energética de los
demás seres vivientes.
Por una parte, las plantas son para los animales fuente de alimentación, y, por
otra, mantienen constante la cantidad necesaria de oxígeno en la atmósfera
permitiendo que los seres vivos puedan obtener así la energía necesaria para
sus actividades.
Unidad III
Núcleo
celular
Ciclo celular
De acuerdo a la teoría celular establecida por el biólogo alemán Rudolf
Virchoff en el siglo XIX, “las células sólo provienen de células”. Las células
existentes se dividen a través de una serie ordenada de pasos denominados ciclo
celular; en el la célula aumenta su tamaño, el número de componentes
intracelulares (proteínas y organelos), duplica su material genético y
finalmente se divide.
El ciclo
celular se divide en dos fases
1) Interfase, que
consta de:
• Fase de
síntesis (S): En esta etapa la célula duplica su material genético para pasarle
una copia completa del genoma a cada una de sus células hijas.
• Fase G1 y
G2 (intervalo): Entre la fase S y M de cada ciclo hay dos fases denominadas
intervalo en las cuales la célula esta muy activa metabolicamente, lo cual le
permite incrementar su tamaño (aumentando el número de proteínas y organelos),
de lo contrario las células se harían más pequeñas con cada división.
2) Fase M
Mitosis (M):
En esta fase se reparte a las células hijas el material genético duplicado, a
través de la Segregación de los cromosomas. La fase M, para su estudio se
divide en:
Profase: En
esta etapa los cromosomas (constituidos de dos cromátidas hermanas)se condensan
en el núcleo, mientras en el citoplasma se comienza a ensamblar el huso
mitótico entre los centrosomas.
• Metafase:
Comienza con el rompimiento de la membrana nuclear, de esta manera los
cromosomas se pueden unir al huso mitótico (mediante los cinetocoros). Una vez
unidos los cromosomas estos se alinean en el ecuador de la célula.
• Anafase: Se
produce la separación de las cromátidas hermanas, las cuales dan lugar a dos
cromosomas hijos, los cuales migran hacia polos opuestos de la célula.
• Telofase:
Aquí ambos juegos de cromosomas llegan a los polos de la célula y adoptan una
estructura menos densa, posteriormente se forma nuevamente la envoltura
nuclear. Al finalizar esta fase, la división del citoplasma y sus contenidos
comienza con la formación de un anillo contráctil.
• Citocinesis:
Finalmente se divide la célula mediante el anillo contráctil de actina y
miosina, produciendo dos células hijas cada una con un juego completo de
cromosomas.
Mitosis
La mitosis es el proceso de división celular por el cual se conserva la
información genética contenida en sus cromosomas, que pasa de esta manera a las
sucesivas células a que la mitosis va a dar origen.
La mitosis es igualmente un verdadero proceso de multiplicación celular que participa
en el desarrollo, el crecimiento y la regeneración del organismo.
El proceso
tiene lugar por medio de una serie de operaciones sucesivas que se desarrollan
de una manera continua, y que para facilitar su estudio han sido separadas en
varias etapas.
- PROFASE En ella se hacen patentes un cierto número de filamentos dobles: los cromosomas.Cada cromosoma constituído por dos cromátidas, que se mantienen unidas por un estrangulamiento que es el centrómero. Cada cromátida corresponde a una larga cadena de ADN. Al final de la profase ha desaparecido la membrana nuclear y el nucléolo. muy condensada
- METAFASE Se inicia con la aparición del huso, dónde se insertan los cromosomas y se van desplazando hasta situarse en el ecuador del huso, formando la placa metafásica o ecuatorial.
- ANAFASE En ella el centrómero se divide y cada cromosoma se separa en sus dos cromátidas. Los centrómeros emigran a lo largo de las fibras del huso en direcciones opuestas, arrastrando cada uno en su desplazamiento a una cromátida.
La anafase constituye la fase crucial de la mitosis, porque en ella se
realiza la distribución de las dos copias de la información genética original.
4-TELOFASE Los dos grupos de cromátidas,
comienzan a descondensarse, se reconstruye la membrana nuclear, alrededor de
cada conjunto cromosómico, lo cual definirá los nuevos núcleos hijos. A
continuación tiene lugar la división del citoplasma.
Meiosis
La meiosis es la división
celular que permite la reproducción sexual. Comprende dos divisiones sucesivas:
una primera división meiótica, que es una división reduccional, ya que de una
célula madre diploide (2n) se obtienen dos células hijas haploides (n); y una
segunda división meiótica, que es una división ecuacional, ya que las células
hijas tienen el mismo número de cromosomas que la célula madre (como la
división mitótica). Así, dos células n de la primera división meiótica se
obtiene cuatro células n. Igual que en la mitosis, antes de la primera división
meiótica hay un período de interfase en el que se duplica el ADN. Sin embargo,
en la interfase de la segunda división meiótica no hay duplicación del ADN.
Primera división meiótica
- Profase I. Es la más
larga y compleja, puede durar hasta meses o años según las especies. Se
subdivide en: leptoteno, se forman los cromosomas, con dos cromátidas;
zigoteno, cada cromosoma se une íntimamente con su homólogo; paquiteno, los
cromosomas homólogos permanece juntos formando un bivalente o tétrada;
diploteno, se empiezan a separar los cromosomas homólogos, observando los
quiasmas; diacinesis, los cromosomas aumentan su condensación, distinguiéndose
las dos cromátidas hermanas en el bivalente.
- Metafase I.
La envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los bivalentes se
disponen en la placa ecuatorial.
- Anafase I. Los
dos cromosomas homólogos que forman el bivalente se separan, quedando cada
cromosoma con sus dos cromátidas en cada polo.
- Telofase I. Según las
especies, bien se desespiralizan los cromosomas y se forma la envoltura
nuclear, o bien se inicia directamente la segunda división meiótica.
Segunda división meiótica
Está precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca
hay duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, constituida por
la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II.
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